Základní čítankový úvod (s obrázky viz Rozsypal et al. Biologie 2000)
Biogeografie (elementární základ)
Každý organismus nìkde žije. Rùzné biologické obory zkoumají jak dotyèný organismus vypadá, komu je pøíbuzný, èím se živí, co dìlá a proè, biogeografie zkoumá ono "nìkde". Její uèebnicová definice zní: vìdní obor zabývající se rozšíøením organismù na Zemi. Tìžištìm zájmu jsou tu zákonitosti prostorového výskytu supraorganismálních celkù (taxonù, spoleèenstev, vegetaèních èi faunových typù apod.) a faktory, které jej podmiòují. Je to hranièní obor zohledòující geografický aspekt globální biodiversity na nejrùznìjších organisaèních úrovních a uvádìjící poznatky o výskytu organismù a struktuøe bioty do kontextu poznatkù geografických, geologických, klimatologických, ekologických a evoluènì biologických. Tradiènì, z metodických resp. technických dùvodù bývá biogeografie èlenìna na fytogeografii (rozšíøení rostlin) a zoogeografii (rozšíøení živoèichù). Dùležitìjší tu je však mít na zøeteli, že celé biosféra pøedstavuje jediný celek, jehož složky - rostlinná i živoèišná, živá i neživá, jsou vzájemnì provázány komplexem složitých vztahù zakládajích jedinou historii, jejíž výslednicí je m.j. souèasný stav všech jednotlivých složek vèetnì jejich rozšíøení. Moderní biogeografie tedy usiluje o to, pochopit rozšíøení organismù v kontextu celkového uspoøádání biosféry a její skuteèné vnitøní èlenitosti.
Jako každá jiná vìdecká disciplina, také biogeografie zahrnuje úroveò popisnou (shromažïování a tøídìní dat), srovnávací (porovnávání datových souborù a rozlišování obecných skuteèností od specifických) a interpretaèní (formulace vysvìtlujících hypotéz a jejich konfrontace s empirickými poznatky).
Výchozí technikou popisné úrovnì a nezbytným základem všech dalších výzkumù je postupné shromažïování údajù o lokálním výskytu živoèichù a rostlin (faunistika, floristika). Na základì takovýchto poznatkù z rùzných oblastí lze posléze (a) sestavit pøehled všech míst v nichž se ten který druh vyskytuje, t.j. vymezit jeho areál a srovnávat jeho charakteristiky s areály jiných taxonù (areálový, taxonový èi chorologický pøístup), nebo (b) zhodnotit podobnosti bioty (t.j. fauny a flory) urèitých geografických celkù (lokalit, oblastí, kontinentù apod.) a vymezit oblasti jejichž biota vykazuje spoleèné rysy a liší se od jiných oblastí (regionální, topografický pøístup).
V rovinì interpretaèní je biogeografie postavena pøed otázky typu: Jak vznikl souèasný areál? Proè se daný taxon nevyskytuje také jinde? Proè jsou takové odlišnosti v biotì rùzných oblastí? Pøi hledání odpovìdi je tøeba vzít v potaz (A) ekologické charakteristiky pøíslušných taxonù (a oblastí), rozsah tolerovaných, optimálních a mezních faktorù prostøedí a jejich geografické rozšíøení. Tímto typem zkoumání se zabývá ekologická biogeografie. Její pøedmìt se pøekrývá s tematem pøedchozí kapitoly tím více, èím v menším geografickém mìøítku se pohybujeme. (B) Souèasnì však, a pro vìtší mìøítka to platí rozhodující mìrou, nutno hledat pøíèinu souèasného stavu v minulosti. Takovýmto zkoumáním se zabývá historická biogeografie.
Areál
Základním pøedmìtem biogeografického výzkumu jsou areály. Areál je soubor všech míst v nichž se daný taxon vyskytuje. V tomto smyslu je areál nejzákladnìjší charakteristikou každého taxonu a, dovedeno do dùsledku, je velmi úplným vyjádøením jeho jsoucnosti. Z pomìrù areálu lze spolehlivì stanovit ekologické nároky taxonu a hodnotit jeho minulost.
Pro potøeby srovnávání se areály podle rùzných hledisek popisují, klasifikují a tøídí. Zohledòujeme tu zejména jejich: (a) ekologickou lokalizaci - typ prostøedí, v nìmž se nachází (v biogeografii používáme termíny biocyklus, biochor apod. - viz dále), (b) geografickou lokalizaci (v biogeografii se zpravidla odkazujeme k jednotkám biogeografické regionalizace - biogeografickým oblastem - viz dále), (c) velikost areálu, (d) tvar a spojitost, pøíp. (e) konkrétní limitní faktory areál vymezující a (f) jeho chorologickou klasifikaci.
Základní typy prostøedí - biocykly, biochory, biomy
Termín biocyklus používáme pro odlišení nejzákladnìjších typù prostøedí, které se svými fyzikálními podmínkami liší natolik, že potøebná pøizpùsobení se vzájemnì vyluèují. Vìtšina organismù je proto schopna obývat pouze jeden z nich.
Základní biocykly jsou tøi: (a) moøský, (b) sladkovodní a (c) suchozemský. Základní typy prostøedí v rámci jednotlivých biocyklù oznaèujeme termínem biochory. V rámci moøského biocyklu jsou to zejm. litorál, pelagiál a batyál (podrobnìji viz Obr. B1), ve sladkovodním biocyklu jsou to: (a) tekoucí vody, (b) stojaté vody (s celou øadou variant a pøechodných typù). V suchozemském biocyklu, pomineme-li polární oblasti, které jsou pro vìtšinu organismù neobyvatelné, rozlišujeme následující biochory: (a) les - arboreál, (b) suché teplé bezlesí - eremiál, (c) studené bezlesí - oreotundrál (vysokohorské-oreál èi subarktické-tundrál). V rámci jednotlivých biochorù lze pak rozlišovat øadu rùzných ekosystémových typù (napø. opadavý les mírného pásma, horský jehliènatý les apod.). V biogeografii je oznaèujeme termínem biomy.
Klima a vegetace - geografická zonalita
Klíèovým faktorem urèujícím typ prostøedí je klima, kombinace teploty, srážek a odparu - srv. obr. B2. Klimatem je podmínìn i typ zvìtrávání hornin, charakter cirkulace živin, typ pùd a v neposlední øadì i typ vegetace. Všechny tyto skuteènosti - biotické i abiotické - jsou souèástí jediného velmi komplexního systému vztahù, jehož složky se vzájemnì ovlivòují a zpìtnì modifikují i charakter klimatu (srv. zadržování vody, vyrovnávání teplotního režimu, produkce skleníkových plynù apod.). Globální klima vykazuje výraznou latitudinální pásmovitost a tak je tomu i s hlavními jím podmínìnými biomy (hovoøíme tu nìkdy o zonobiomech). Hlavní typy tìchto zonobiomù v pevninském biocyklu jsou:
SEM pøíp. DOPL STR. 564-566 pùvodního textu celé petitem (fytogeor.èást - Mladý) B3
Kvalitativní analysa areálové podobnosti - chorologie
I když neexistují dva taxony s totožným areálem, mùžeme areály vzájemnì srovnávat a podle míry podobnosti tøídit do skupin nazývaných areálové (èi chorologické) typy. Jejich pøíslušníky pak oznaèujeme jako chorologické prvky (geoelementy). V Evropì tak hovoøíme napø. o prvcích boreálních, mediteránních, subatlantských, panonských, pontických apod. Taxony, jejichž areály plnì spadají do pøíslušného areálového typu oznaèujeme jako stenochorní na rozdíl od taxonù eurychorních, osídlujících celé kontinenty pøíp. dva i více kontinentù (napø. borovice lesní), mezochorních, osídlujících vìtší èásti kontinentu (napø. dub lesní), a zejména pak kosmopolitních a subkosmopolitních, osídlujících všechny èi vìtšinu oblastí pøíslušného biocyklu. Kosmopolitní resp. subkomopolitní rozšíøení má vedle èlovìka a druhù rozšíøených èlovìkem (myš domácí, potkan) jen nìkolik málo taxonù - napø. nìkteøí ptáci (sova pálená, orlovec øíèní), nìkteré taxony vodních èi bahenních rostlin (rákos obecný, rod ostøice - Carex), èeleï lipnicovité (Poaceae), øád letouni (Chiroptera).
Taxony s omezenými areály, pøedstavujícími zbytky pùvodního rozšíøení, oznaèujeme jako relikty a jejich areály zpravidla jako refugia ("útoèištì").
Z hlediska regionálního výskytu rozlišujeme prvky v dané oblasti plesiochorní (autochtonní, pùvodní) a apochorní (allochtonní, nové). U apochorních prvkù, rozšíøených pùsobením èlovìka, hovoøíme o areálech sekundárních (druhotných), u rostlin tu rozlišujeme ještì archeofyty (zavleèené v dobì prehistorické) a neofyty (v dobì historické). Velmi dùležitým termínem chorologické klasifikace je pojem endemit. Oznaèujeme jím taxon, jehož výskyt je zcela omezen na pøíslušnou oblast, region èi lokalitu. Úroveò endemismu - podíl endemitù v místní biotì - je nejvýznamnìjším kriteriem biogeografické výluènosti daného území.
Kvantitativní analýza areálové podobnosti - areografie
Srovnáme-li velikost areálu u velkého množství taxonù zjišujeme, že velké napø. kosmopolitní areály má jen nìkolika málo taxonù, zatímco taxonù s velmi malými endemickými areály je velmi mnoho. Vztah mezi velikostí areálu a poètem taxonù objevil anglický botanik J.Willis (1922) a po nìm je nazvána i køivka, která tuto empirickou závislost vyjadøuje (OBR. B5).
V globálním mìøítku lze dále konstatovat, že smìrem od rovníku (a) klesá druhová diversita, (b) zvìtšuje se prùmerná velikost areálu a (c) vzrùstá míra spojitosti areálu. V podmínkách tropù se tak výraznì uplatòuje závislost formulovaná jedním z nejvýznamnìjších ekologù století, R.MacArthurem (1972): kde je mnoho druhù, druhové poèetnosti se vyrovnávají, prùmìrná druhová poèetnost je však nízká a výskyt je ostrùvkovitý. Takováto mnohoèetná fragmentace areálu vytváøí situace podobné ostrovnímu efektu (viz dále), které mohou vyústit v rozsáhlé pøestavby genofondu a vznik samostatných druhù (srv.genetický drift, efekt zakladatele apod.). I tato skuteènost pøispívá k obrovské diversitì tropických biomù.
Ekologické aspekty rozšíøení vs. vikariance
SEM DOPLNIT: TEXT Mladý p.8-9 (... viz ekol.fytogeografie..."Hranice rozšíøení ... .jednoleté rostliny".)
Rovnìž u živoèichù je vazba na striktnì vymezené stanovištní podmínky èasto nejvýznamnìjším faktorem urèujícím tvarové a spojitostní pomìry areálu. Výmluvný pøíklad v tomto smìru skýtají taxony se zonálními areály spojitými v celém klimatickém èi vegetaèním pásmu. Takový areál mùžeme pøímo oznaèit názvem pøíslušného zonobiomu a interpretovat plnì jako dùsledek úzké vazby daného taxonu na ekologické podmínky pásma (Obr. B6). Typické je to zejména v Holoarktické oblasti. Celá øada druhù tak vykazuje euholoarktický areál kryjící se napø. s rozsahem boreálního pásma, t.j. zóny tajgových lesù (datlík tøíprstý, sýc rousný aj.). Jižní okraj areálu probíhá však èasto mimo tuto zónu (je extrazonální) - výskyt je tu však omezen na izolované ostrùvky pùvodních horských smrèin. Rozšíøení v jižní èásti areálu je tedy nespojité - disjunktivní. V tomto pøípadì lze tuto areálovou disjunkci prostøednictvím ekologických charakteristik oznaèit velmi pøesnì - zahrnuje boreální zónu latitudinální a montánní zónu výškovou - hovoøíme tedy o disjunkci boreo-montánní. Analogicky se setkáváme s rozšíøením arkto-alpinským (pásmo tunder a alpinské pásmo velehor) apod.
Taxonomicky odlišitelným pøíbuzným formám s disjunktními areály øíkáme vikarianti. Vikariance (geografická zástupnost) je velmi rozšíøeným jevem, který ekologickými faktory úplnì vysvìtlit nelze. V globálním mìøítku jde ovšem o jev velmi typický, plnì spojité zonální areály jsou spíše výjimkou. Urèité typy disjunkcí se èastìji opakují a existují pro nì specifické termíny - pøíkladem mùže být amfipacifická disjunkce typická pro starobylé prvky jižní polokoule (srv. jižní buk Nothofagus v obr. B7).
Struktura areálu a areálová dynamika
Obecnì platí, že hustota osídlení není v celém areálu stejná. Nejvyšší je zpravidla v centru, smìrem k okrajùm klesá a výskyt taxonu se stává ostrùvkovitým. Na okrajích areálu, kde je taxon vystavován pùsobení mezních faktorù prostøedí, se charakter rozšíøení prùbìžnì mìní, napø. v reakci na klimatické oscilace a s nimi související zmìny prostøedí. V takovýchto drsných podmínkách jsou více než kde jinde selektovány prùbìžné inovace adaptivních vlastností taxonu. Obèas se tu tak zdaøí objevit zpùsob jak pøekonat limitující vliv mezních faktorù prostøedí. V takovém pøípadì zde dochází k atypickému zvyšování poèetnosti, migraci do neosídlených sousedních oblastí a tedy rozšiøování hranic areálu. Takovémuto jevu øíkáme areálová expanze. Z našeho území je pøíkladem takových událostí napø. pøíliv støedomoøských prvkù (zvonohlík zahradní, hrdlièka zahradní aj.) koncem minulého století a v první polovinì 20.století nebo expanze severských prvkù v šedesátých a sedmdesátých letech (polák chocholaèka, hohol severský, labu velká, kormorán). Jiným stejnì bìžným jevem je prùbìžná redukce osídlení v suboptimálních èástech areálu spojená s rozpadem souvislého areálu na vzájemnì isolované reliktní (zbytkové) výskyty a celkovým ústupem areálových okrajù - regrese areálu. Oba tyto základní typy areálových reakcí se mohou v návaznosti na zmìny klimatu v rùzném rozsahu více èi ménì pravidelnì støídat. Soubornì oznaèujeme podobné jevy termínem areálová dynamika. Studuje je odvìtví zvané dynamická biogeografie.
Vnitroareálová promìnlivost
U taxonù s velkými areály a zejména pak s disjunktivním rozšíøením se setkáváme takøka vždy s více èi ménì výraznou vnitroareálovou promìnlivostí. V øadì pøípadù jde o plynulé zmìny odpovídající gradientùm klimatických aj. podmínek. Tento typ promìnlivosti nazýváme klinální variabilita. Obecnìji rozšíøené speciální pøípady takovéto promìnlivosti popisují tzv. klimatická pravidla - nejznámnìjším je Bergmannovo pravidlo, podle nìjž se u teplokrevných obratlovcù smìrem do chladnìjších oblastí zvìtšuje tìlesná velikost. Jiným typem je nespojitá - kategoriální promìnlivost. Typickým pøíkladem jsou napø. chromosomální rasy èi polyploidní populace a komplexy alloploidních druhù bìžné u øady rostlin atd. Studium takovýchto pøípadù a souvisejících genetických mechanismù (mezidruhová hybridisace, migrace genù apod.) patøí dnes k nejaktuálnìjším smìrùm organismální biologie (viz též str. XXX - o evoluci). Moderní molekulárnì genetické metody (zejm. hodnocení promìnlivosti sekvencí DNA a jejich uspoøádání v genomu) poskytují velmi citlivý nástroj k analýze vzájemných vývojových vztahù dílèích populací, a tedy, k podrobné rekonstrukci prùbìhu osídlování souèasných areálù. Tento pøístup se již konstituoval jako samostatná disciplina - molekulární fylogeografie.
Ostrovní biogeografie
Jedním z nejcennìjších modelù pro studium obecných stránek vývojové dynamiky se stala situace na oceánských ostrovech dlouhodobì izolovaných od pevniny. Jejich biota je ve srovnání s pevninou velmi specifická. Je chudší, vykazuje však vysoký stupeò endemismu a ostrovní formy se od pevninských pøíbuzných v mnohém liší (disharmonický vývoj ostrovní bioty). U hmyzu i u ptákù je typický vysoký podíl nelétavých forem. Velcí savci jsou zastoupeni trpaslièími formami (ostrovní nanismus), u drobnìjších obratlovcù se zde naopak setkáváme spíše s formami nápadnì velkými (ostrovní gigantismus). Charakteristickým momentem ostrovní kolonizace je minimální velikost zakladatelské populace, spojená nutnì se znaèným zúžením genofondu druhu a specificky pozmìnìnou frekvencí jednotlivých alel (efekt zakladatele). Výsledkem mùže vznik neobvyklých alelických kombinací a zrychlená speciace prostøednictvím mechanismù typu genetického driftu (viz str. X345). V podmínkách dosud neosídlených ostrovù, kde chybí konkurence i tlak predátorù, mùže takováto jinak velmi riskantní situace vyústit v explosivní vývojové rozrùznìní pùvodního taxonu a obsazení nejrùznìjších ekologických nik, které byly na pevninì, vzhledem ke konkureèním skupinám, zcela nedostupné. Tradièními pøíklady takovéhoto vývoje jsou napø. Darwinovy pìnkavy (Geospizidae) na Galapágách, šatovníci (Drepanidae) a octomilky (rod Drosophila) na Havajských ostrovech èi cichlidy v afrických jezerech..
Z poznatkù o osídlení ostrovù byla odvozena celá serie obecnì platných pravidel soubornì oznaèovaných jako teorie ostrovní biogeografie (MacArthur a Wilson, 1967). Základním poznatkem je tu napø. to, že poèet druhù osídlujících urèité území (napø. ostrov) se zvyšuje s velikostí tohoto území (ostrova). Tato závislost není ovšem lineární, ale exponenciální (obr. B8), pøièemž hodnota exponentu z je specifická pro jednotlivé skupiny organismù a pohybuje se v rozmezí 0,2-0,35. V každém jednotlivém pøípadì je poèet druhù souèasnì výsledkem rovnováhy mezi pøílivem nových druhù z pevniny a pravdìpodobnosti jejich pøežití na ostrovì. První velièina je nepøímo úmìrná vzdálenosti ostrova od pevniny, druhá je pøímo úmìrná velikosti ostrova a jeho stanovištní diversitì (obr. B9). Teorie ostrovní biogeografie a matematický aparát, kterým operuje, jsou užívány i pøi studiu tzv. suchozemských ostrovù (napø. ostrùvky lesa v zemìdìlské krajinì, jezera, hory) a zejména pak v ochranáøské praxi (stanovení efektivních velikosti rezervací apod.).
Historická biogeografie
Pomineme-li velké zonální areály, musíme konstatovat, že naprostou vìtšinu areálových situací vysvìtlit jednoduchým poukazem k faktorùm ekologickým nelze. Dokonce i v pøípadech, kdy to tak vypadá, vyvstává otázka: proè tedy daný taxon neosídluje také jiné pøíhodné oblasti? Lze na ní odpovìdìt celkem snadno - buï proto, že se sem nikdy nerozšíøil, nebo, že odsud z nìjakých dùvodù vymizel. Rozhodnout, která z obou alternativ je pravdivá, nebývá ovšem zdaleka snadné. Obì se vztahují k minulosti a o ní pro vìtšinu konkrétních pøípadù nevíme takøka nic. Tato skuteènost je obzvláš nepøíjemná tehdy, kdy jsme k podobným odpovìdím nuceni povahou zkoumané skuteènosti - jako napø. v pøípadech nesouvislého rozšíøení a areálových disjunkcí. Zde otázka stojí: Jak dotyèná disjunkce vznikla? Co je tu pøíèinou vikariance?
Nechceme-li pak vcelku upøímnì odpovìdìt, že nevíme, mùžeme si vypomoci jednou ze dvou standardizovaných hypotéz: dispersní nebo vikarianèní. Dispersní hypotéza øíká, že vikarianèní areály jsou výsledkem disperse - šíøení z centra vzniku taxonu. Ve zobecnìné podobì tvrdí, že souèasné areály vznikly šíøením z center vzniku jednotlivých taxonù. Vikarianèní hypotéza naopak pøedpokládá, že souèasné vikarianèní areály vznikly rozpadem pùvodnì souvislého rozšíøení spoleèeného pøedka dnešních vikariantù. Logicky z ní vyplývá závìr, že pùvodní spojitý areál pøedka zahrnoval pøinejmenším všechny areály dnešních dceøiných taxonù.
Dispersní model navádí k hledání center vzniku a datování migraèních událostí. Možnosti objektivnì odpovìdìt na tyto otázky jsou ovšem vìtšinou mizivé. Tradièní biogeografie, která pracovala pøedevším s tímto typem vysvìtlení se tak nutnì stále více uchylovala k málo podloženým spekulacím a vysvìtlením ad hoc modifikovaným podle specifik jednotlivých taxonù a subjektivního mínìní pøíslušného autora. Vikarianèní model má v tomto smìru jisté pøednosti. Lze jej stejným zpùsobem aplikovat na všechny pøípady - a tedy: jednotlivé pøípady vzájemnì srovnávat. A protože areál je pouze jiným výrazem jsoucnosti taxonu, otevírá vikarianèní hypotéza možnost aproximovat areálovou historii urèitého taxonu historií jeho vývojových zmìn (speciací apod.). Dokážeme-li tedy interpretovat fylogenetické vztahy dnešních taxonù, máme tak k dosposici i spolehlivé pravdìpodobnostní schema rozpadu pùvodního areálu jejich spoleèného pøedka a klíè k historii pøíslušných geografických barier. Takovýto výsledek lze vyjádøit napø. formou areálového kladogramu (Obr. B7b) a obecnou platnost zjištìné situace zkoumat srovnáváním s areálovými kladogramy jiných taxonù s podobným rozšíøením. Disciplina, rozvíjející tuto možnost, vikarianèní biogeografie, využívá tedy bohatý a vysoce formalisovaný metodický aparát fylogenetické systematiky (srv. str ZZZZZ) k testování alternativních biogeografických scénáøù vývojové minulosti. Je zdrojem vzájemnì srovnatelných a testovatelných výpovìdí a podstatnì pøispìla k znovunabytí prestiže biogeografického výzkumu v posledních desetiletích.
Vikarianèní biogeografie znaènì zmìnila pøedstavy o globální areálové dynamice. Ukázala, že nejen pro geografickou èlenitost biosféry, ale i pro vývojovou minulost jednotlivých taxonù byly rozhodujícím faktorem zmìny zemského povrchu. V globálním mìøítku se to v první øadì týká zmìn v uspoøádání kontinentù a oceanických barier, které je oddìlují. Vìcný rámec této pøedstavì dala teorie kontinentálního driftu, formulovaná již poèátkem tohoto století A.Wegenerem. Podle ní se pùvodní jednotný prakontinent rozpadl na severní èást (Laurasie) a jižní èást (Gondwana) oddìlenou moøem Tethys. Gondwana se již koncem druhohor rozpadla na nìkolik kontinentù, jejichž biota se od té doby vyvíjela ve vzájemné izolaci (Obr. 10). Teprve druhotnì (až bìhem mladších tøetihor) došlo ke sblížení (a následným výmìnám bioty) nìkterých z nich s kontinenty severními, které plnì izolovány nebyly nikdy (Afrika se západní Eurasií, Indie s Asií a Jižní Amerika se Severní Amerikou). Wegenerova pøedstava byla v plném rozsahu potvrzena teprve v sedmdesátých letech moderní syntézou poznatkù nejrùznìjších geologických disciplin - teorií deskové tektoniky. Detailní geologické poznatky vè. radiometrického datování hornin tak poskytují dnes paleobiogeografickým zkoumáním velmi podrobný vìcný i èasový rámec.
Tøeba ještì pøipomenout, že neménì významnì zasáhl do vývoje biosféry také klimatický vývoj nejmladší geologické minulosti. Odrazily se v nìm nejen geologické zmìny (napø. zdvih velkých pásmových pohoøí v Evropì a Asii s následným rozšíøením srážkového stínu a aridisací centrální Asie), ale zejména pak periodické støídání chladných a suchých úsekù s kratšími úseky teplými a vlhkými - støídání ledových a meziledových dob (glaciálù a interglaciálù). Jedním z dùsledkù tohoto vývoje, charakteristického pro poslední 2.4 mil.let geologické minulosti - ètvrtohory (kvartér), je napøíklad globální rozvoj formací otevøené krajiny, provázený rozsáhlou evolucí lipnicovitých (Poaceae) a množství skupin na nich potravnì závislých (velcí kopytníci, hrabošovití aj.). Zmínìný kvartérní klimatický cyklus, opakující se s periodou 40-100 tis. let, zpùsobil opakované fragmentace lesních biomù, jak v mírném tak v tropickém pásmu. Na našem území, které se v dobì glaciálu nacházelo v prostoru mezi severským kontinentálním ledovcem a rozsáhlým ledovcem alpským, došlo postupnì k vymizení vìtšiny tøetihorních prvkù (magnolie, Metasequoia, Taxodium, Tsuga, Liquidambar aj.) a ustavení pravidelného støídání odlišných chorologických celkù, tvoøících buï spoleèenstva glaciální nebo interglaciální. V prvním pøípadì jde o prvky chladnomilné a suchomilné (v souèasnosti obývajících buï východoevropské stepní oblasti nebo areály arkto-alpinské), v druhém pøípadì o teplomilné a lesní prvky, které v dobì glaciálù pøežívaly v izolovaných refugiích v jižní Evropì. Odtud se s nástupem interglaciálního klimatu nìkteré z nich opìtovnì rozšiøovaly do severních oblastí. Spolu s pøedpokladem nezávislého divergentního vývoje v izolovaných refugiích vysvìtluje tato pøedstava biogeografickou situaci, se kterou se v celé øadì pøípadù setkáváme i na našem území. Jedná se o kontakt areálù blízce pøíbuzných vikariantní druhù, z nichž jeden má tìžištì rozšíøení v západní Evropì, druhý ve východní Evropì. Nìkteré z nich se na této linii køíží a produkují hybridy (vrána èerná a vrána šedá, kuòka obecná a žlutobøichá), jiné vystupují jako dobøe oddìlené druhy (ježek východní, ježek západní, tchoø svìtlý, tchoø tmavý apod.).
Rozhodnì však neplatí, že ve všech pøípadech jde o dùsledek posledního glaciálu. Interglaciální expanze se zdaleka netýkaly všech druhù. Naopak, biotický vývoj každého klimatického cyklu byl dosti odlišný. Souèasný cyklus, v jehož interglaciální fázi se nacházíme, je pak z hlediska chorologického vývoje velmi atypický.
Ledové doby mìly i další biogeografický efekt - vyvázání velkého objemu zemské vody do pevninských ledovcù zpùsobilo pokles moøské hladiny až o 140 m, takže oblasti oddìlené dnes šelfovým moøem byly v té dobì spojeny pevninským mostem, umožòujícím pøímou výmìnu bioty. Týká se to napø. Britských ostrovù a Evropy, Nové Guineje a Australie a také širokého spojení Asie a Severní Ameriky v oblasti dnešního Beringova moøe a Aleutských ostrovù. Pøes Beringovu úžinu pronikl do Ameriky v dobì posledního glaciálu i èlovìk.
Historická biogeografie støedoevropského holocenu
Pro utváøení souèasného stavu pøírody je rozhodujícím momentem vývoj od konce poslední doby ledové. Tento úsek - souèasný interglaciál - nazýváme holocen (postglaciál). Zaèíná 10 400 let BP (pøed dneškem), kdy po sérii teplých a studených výkyvù nastupuje trvalý nárùst teploty. Ve srovnání s døívìjšími interglaciály je starší úsek holocenu (preboreál a boreál: 10400-8000 BP) obdobím sice teplým avšak suchým. A tak, i když bìhem tohoto úseku vìtšina prvkù interglaciálních lesních spoleèenstev našeho území již dosahuje, nedochází k vytvoøení zapojeného lesa , pøežívá øada glaciálních prvkù otevøené krajiny a vedle typických lesních elementù se objevují i teplomilné prvky støedomoøských otevøených a polotevøených formací, které se u nás jinak nikdy nevyskytovaly. Boreál byl tak údobím s nejvyšší druhovou diversitou - zhruba stejnou mìrou byly zastoupeny jak prvky interglaciálních formací tak pøežívající elementy glaciální. Pøevládající vegetaèní formací byla parková doubrava s výrazným podílem prvkù lesního pláštì (líska apod.). Ke zlomu dochází až s dalším oteplením a výrazným zvlhèením klimatu v obodobí atlantiku (7800-6000 BP). V tomto úseku se pomìrnì rychle na vìtšinì území utváøí zapojený les, pozdìji se objevuje i buk, který lesním formacím kolinního a submontánního stupnì vtiskuje nový ráz a dotváøí souèasný obraz výškové zonality vegetace. Ještì pøed úplným uzavøením lesního zápoje, v dobì klimatického optima našeho interglaciálu (ca 6500 BP) dospívá na naše území pøíliv zemìdìlských etnik, šíøících se z jihovýchodního støedomoøí, kde se neolitická civilisace, jak tyto první zemìdìlské kultury nazýváme, formuje již na samém zaèátku holocenu. Neolitická revoluce spojená s pìstováním obilnin, chovem užitkového zvíøectva a usedlým zpùsobem života, znamenala zcela zásadní pøelom i pro vývoj pøírody. Charakterisuje jej rozsáhlé odlesòování a velkoplošný rozvoj nového typu otevøené krajiny - kulturní stepi. Ve spoleèenstvech, které tak vznikají, se uplatòují nejen kulturní rostliny zámìrnì pìstované èlovìkem èi prvky èlovìkem neúmyslnì zavleèené (plevele, synantropní druhy), ale i velké množství prvkù pøirozenì osídlujících otevøenou krajinu - jednak plesiomorfní prvky glaciálních spoleèenstev (merlíkovité, pelyòky, trávy, sysel, køeèek, hraboš polní apod.), jednak apomorfní prvky holocenního interglaciálu, jejichž areál k nám døíve nezasahoval (bìlozubky, plch zahradní apod.). Dnešní biotu støední Evropy tak tvoøí tøi hlavní chorologické skupiny: plesiomorfní prvky interglaciálních formací (vìtšina lesních taxonù), plesiomorfní prvky glaciálních formací a apochorní prvky teplé otevøené krajiny, které by se k nám bez lidské civilisace patrnì nedostaly..
Tento rozvrh je dále rozšiøován zámìrnými introdukcemi v historické dobì - pøedevším lovné zvìøe a užitkových rostlin (králík, danìk, muflon, bažant, ondatra, brambory, kukuøice) a mnohaèetným pùsobením rozvíjející se technické civilisace na pøírodní prostøedí. Takovýmito otázkami se zabývá obor nazývaný antropogenní biogeografie. V této souvislosti tøeba však mít na pamìti, že èlovìk zasáhl do struktury krajiny i èetnými nepøímými zásahy (napø. udržování primárního bezlesí pastvou ve vysokohorském stupni, rozsáhlou eutrofizací øíèních niv s vytvoøením lužních lesù v dùsledku rozsáhlé pùdní eroze v pramenných oblastech apod.). Mnohé z typù formací, které automaticky pokládáme za zcela pøirozené, jsou tak nepøímým dùsledkem poneolitických zmìn. Týká se to i mikrobiogeografie a souèasné areálové dynamiky takøka všech prvkù naší pøírody.
Biogeografické oblasti Zemì
Jedineènosti bioty každého z jižních kontinentù, kontrastující se vzájemnou podobností severních kontinetù si povšiml již K.Linné èi G.L.L.de Buffon. Moderní analýzu ekologických a geografických faktorù rozšíøení rostlin, vymezující hlavní zóny endemismu - biogeografické oblasti - provedl až P.deCandole (1820,1828). Podrobný hirearchický systém biogeografické regionalizace tøídící jednotlivé oblasti podle úrovnì enedemismu a celkové biotické podobnosti vypracovali zoologové P.Sclater (1858) a A.R.Wallace (1876). Tyto regionalizace jsou s nevelkými úpravami používány dosud (obr. B11).
K oznaèení jednotek biogeografické klasifikace používáme termínù øíše, oblast, podoblast, okres apod. Ve fytogeografii jsou takovéto jednotky soubornì oznaèovány jako fytochoriony.
Základní biogeografické oblasti pevninského biocyklu jsou následující:
Holoarktis - zahrnuje oblast Palearktickou (vìtšina Eurasie severnì Himaláje vè. severní Afriky) a Nearktickou (Severní Amerika), periodicky spojené pevninskými mosty jak v tøetihorách (pøes Grónsko) tak ve ètvrtohorách (pøes Beringovu úžinu). Charakteristické jsou tu zonální biomy mírného pásma, vesmìs s moderními taxony s tímto typem rozšíøení. Tato situace je dùsledkem ètvrtohorní minulosti, kdy severní èást Holoarktidy pokrýval periodicky pevninský ledovec. Specifické postavení zaujímá oblast mediterránní (støedozemní), s celou øadou endemických taxonù a spoleèenstev. Jižní èást Nearktické oblasti je charakterisována výrazným podílem prvkù neotropických.
Ethiopis: vìtší èást Afrického kontinentu. Charakteristické skupiny savcù (damani, hrabáèi, bércouni aj.) v jiných skupinách (napø. hmyz, primáti, sloni) však mnoho spoleèných taxonù s oblastí Orientální. Obì oblasti bývají proto vcelku oprávnìnì spojovány do jednoho celku oznaèovaného Paleotropis. Nìkdy sem bývá zaèleòována i oblast mediterránní pøedstavující pøechodnou oblast k oblasti Palearktické. Velmi specifická je podoblast Madagaskarská (lemuøi, apod.).
Capensis: ve fytogeografii oddìlována jako samostatná oblast s mimoøádnì bohatou florou (7000 druhù), vesmìs endemickou a obsahující starobylé reliktní taxony pùvodní gondwanské flory.
Orientalis: oblast jižní a jihovýchodní Asie na jih od Himalájí. Bohatì rozvinutá tropická spoleèenstva s èetnými endemity i relikty (nártoun, letuchy). Ve východní èásti víceménì plynulý pøechod k palearktické oblasti na jih (pøes Sundské ostrovy) k oblasti Australské. Tato jižní pøechodná oblast (Wallacea), utváøená složitou tektonickou historií posledních 25 miliónù let, dokládá vedle èetných jevù ostrovní biogeografie postupné prolínání vývojovì zcela odlišné bioty obou oblastí.
Neotropis: spolu s Australskou oblastí nejdéle plnì izolovaná oblast s bohatou radiací zcela specifické bioty (napø. kolibøíci, tukani, chudozubí, drápkaté opice). Znaènou destrukci pùvodních prvkù (vaènatci, chudozubí apod.) zpùsobil pøíliv moderních prvkù po spojení se severoamerickým kontinentem pøed ca 2,5 mil. let (šelmy, kopytníci aj.).
Australis: Australie vè. Tasmánie, jako zvláštní podoblasti také Nová Guinea, Nový Zéland a oblast Polynésie. Mimoøádnì vysoký endemismus flóry (90% z 12 000 druhù vyšších rostlin) i živoèichù (napø. deset z 11 èeledí savcù), stejnì jako chybìní skupin, jinak kosmopolitních (ocasatí obojživelníci, kaprovité ryby apod.) je dùsledkem dlouhodobé izolace. Moderní prvky se objevují teprve v mladších ètvrtohorách, nìkteré až s èlovìkem (pes dingo).
Antarktis: pevnina Antarktidy a pøilehlé ostrovy, nejchladnìjší oblast Zemì s nejmohutnìjším ledovcem, mimoøádnì chudou vegetací a specifickou faunou (tuèòáci, buøòáci, ploutvonožci, kytovci). Ještì z pliocenu však doložena reliktní subtropická fauna i flora dokládající vztahy k Australské a Neotropické oblasti (araukarie, obojživelníci, vaènatci).
??? DOPL ???: Základem biogeografické regionalizace ÈR jsou tøi hlavní fytochoriony: sem dopl. Mladý str. 5 "1. termofytikum, mesofytikum, oreofytikum
11.3 Biodiversita
Biosféra je z hlediska celkového objemu zcela zanedbatelnou souèástí Zemì. Tvoøí pouhou desetitisícinu milióntiny hmotnosti Zemì a i když pokrývá takøka celý povrch naší planety, je natolik øídká, že bodová sonda kosmického výzkumníka by pøítomnost èehokoliv složitìji organizovaného asi stìží odhalila. Pøesto, tento živý povrch planety svou komplexností, rozrùznìností, nekoneèným spektrem vlastností, tvarù, vazeb a možností pøedèí naše nejsmìlejší pøedstavy. Právì tato rozmanitost - biodiversita - je patrnì vùbec nejdùležitìjší vlastností naší planety. Metabolický potenciál organismù stál u zrodu kyslíkové atmosféry Zemì, komplexita vztahù jednotlivých složek biosféry a synergismus jejich pùsobení je základním sebeudržovacím mechanismem stabilisujícím (napø. prostøednictvím atmosféry) fluktuace abiotických faktorù (ohøev zemského povrchu apod.) v mezích umožòujících existenci života. Tyto a podobné poznatky posledních desetiletí uvedly téma globální biodiversity do centra vìdeckého zájmu. Pozornost je v tìchto souvislostech vìnována nejen tradièním mìøítkùm biotické rozmanitosti - poètu druhù a dalších taxonomických jednotek, ale také dalším faktorùm, které èlenitost bioty spoluvytváøejí. Je to napø. promìnlivost genotypù, rozmanitost vývojových a ekologických strategií, vegetaèních typù, spoleèenstev a v neposlední øadì i rozmanitost kulturního vývoje.
Základní otázkou, která v tìchto souvislostech pøed biologií stojí je: Jaké jsou zdroje, pøíèiny a zákonitosti biotické rozmanitosti? Prvním krokem k hledání odpovìdí je pøirozenì alespoò rámcová bilance znalostí. Nejhrubším mìøítkem biologické diversity je poèet druhù. Jaký je tedy celkový poèet dosud známých druhù? Souèasný stav ukazují obr. BD1.
Støízlivé odhady i orientaèní výsledky speciálních výzkumù však dokládají, že skuteèný poèet je možná až dvacetkrát vìtší. Je zøejmé, že v øadì skupin (hmyz, další bezobratlí živoèichové, houby) vìtšina druhù nebyla dosud vùbec objevena - týká se to pøedevším tropických forem s nepatrnými areály a neobyèejnì úzkými ekologickými nároky. Pomìrnì velký objem skryté diversity lze však oèekávat i jinde. Souèasná aplikace metod molekulární taxonomie dokládá napø., že i u tak dobøe známé skupiny jako jsou savci našeho kontinentu, je poèet dosud nerozlišených druhù øádovì srovnatelný s poètem druhù dnes rozlišovaných, a to nebereme v úvahu èasto velmi znaènou rozrùznìnost lokálních genotypù uvnitø druhových areálù. V tropických oblastech je podobná diversifikace pøirozenì nesrovnatelnì vìtší.
Odhady, o nichž hovoøíme se nicménì týkají pouze vyšších rostlin a mnohobunìèných živoèichù. Jak je tomu s bakteriemi èi houbami lze posoudit již jen velmi stìží. Rámcovì známe nìkolik tisíc typù jejichž spoleèným rysem je to, že se vyskytují masovì ve velmi specifických situacích (napø. patogenní bakterie). O bakteriích volnì žijících v moøském prostøedí, o pùdních bakteriích a houbách, zejména pak v kontextu tropických biomù, nevíme skoro nic. Pøitom právì tyto organismy zaujímají jednu z nejdùležitìjších posic v globálním ekosytému, tvoøí poèáteèní a koncové èlánky kolobìhu nejrùznìjších prvkù a jsou tedy vlastním aktivním rozhraním biosféry s neživým svìtem. Zákonitosti a specifika vývojové diversifikace, životního cyklu a metabolických strategií tìchto organismù jsou v leèèems od našich modelových objektù znaènì odlišné. Uplatòuje se zde horizontální pøenos genetické informace, specifické modifikace bunìèného cyklu, selekce individuálnì specifických strategií apod. U takovýchto organismù mùže kvalit samostatného druhu nabývat takøka každý jedinec. Tázání po poètu druhù v tìchto souvislostech pak ztrácí smysl. Tento významový posun je ovšem pro téma biodiversity zcela zásadní. Pøi studiu biodiversity nejde ani tak o poèítání druhù a vyèíslování kvantitativních charakteristik rozmanitosti, jako o hledání klíèù k plnohodnotnému poznání povahy života naší planety, principù uspoøádání biosféry a významu jednotlivých faktorù, které ji spoluvytváøí. Stále zøetelnìji se ukazuje, že zcela oprávnì lze celou naší planetu nahlížet jako jediný živý organismus provázaný nekoneèným množstvím vzájemných regulaèních vztahù, jejichž centrálním pøevodním mechanismem je atmosféra, pùsobící tu jako globální stabilizaèní systém planetární homeostáze (v tìchto souvislostech se pro planetární superorganismus používá termín Gaia - podle knihy J.Lovelocka: Gaia - živoucí planeta, MF 1994).
Výzkum pøirozené biodiversity sleduje také cíle velmi praktické a aktuální - napø. evidenci alternativních užitkových rostlin èi nových pøírodních farmak a, v neposlední øadì hledání cest optimálního využívání pøírodních zdrojù, splòujících požadavek jejich zachování dalším generacím. Jedním z bezprostøedních cílù výzkumu biodiversity je vymezení nejvýznamnìjších ohnisek, od nichž se pøirozená rozmanitost bioty Zemì odvíjí. K takovýmto "hot-spots" je pak nutné již dnes soustøedit maximální ochranáøskou pozornost.
V takovýchto souvislostech se hovoøí pøedevším o situaci tropických biomù. Je to velmi oprávnìné. Tropická spoleèenstva jsou svou komplexitou a bohatstvím nejdùležitìjší složkou biosféry a v historii planety prùbìžnì využívaným zdrojem adaptivních možností biosféry. Ostatnì: veškerá spoleèenstva na Zemi lze alternativnì chápat jako ochuzené a specificky modifikované fragmenty spoleèenstev tropických. Je to oprávnìné i vzhledem k shora naznaèeným poznatkùm o vývojové minulosti bioty. Bohužel, právì tropická spoleèenstva, takøka bez výjimky dislokovaná v ekonomicky nejchudších zemích svìta, jsou vystaveny nejsilnìjšímu ekonomickému a sociálnímu tlaku a masivní devastaci. Roènì tak ubývá kolem dvou procent z celkové plochy tropických lesù a spolu s nimi každý rok nenávratnì mizí zhruba pùl procenta svìtového druhového bohatství s celým potenciálem skrytých vývojových, adaptivních èi užitkových možností a specifickými klíèi k rùzným životním strategiím, které naše planeta potenciálnì skýtá.
Stejnì jako v mìøítku ostrovních situací, také v mìøítku globálním platí, že biodiversita je výsledkem rovnováhy mezi vznikem nových vlastností a jejich zánikem - vymíráním. Zvláštního významu nabývají v tìchto souvislostech masová vymírání, která kaskádovým efektem zasahují stále vìtší èást bioty a v koneèném dùsledku zpùsobují velmi rozsáhlé pøestavby celé biosféry. Ve fosilním záznamu je hodnotíme jako nástup nových geologických epoch. Dynamika vymírání a zpùsobù, jimiž biosféra na takovéto události reaguje, patøí dnes k nejaktuálnìjším smìrùm výzkumu. Aktuálnost tohoto zamìøení vyplývá m.j. již z toho, co jsme naznaèili: intenzita souèasných zmìn biosféry, pùsobených èlovìkem, je totiž srovnatelná s intensitou nejvìtších masových vymírání geologické minulosti. Praktickým závìrem tìchto poznatkù je velmi striktní požadavek co nejúèinnìjší ochrany pøirozené biodiversity naší planety. Ochrana pøirozené biodiversity na všech jejích úrovních je tedy dnes zcela po právu vnímána jako nejdùležitìjší téma biologie pøíštího tisíciletí. Bohužel, je to problém, který možnosti samotných biologù již znaènì pøesahuje._